МГЕ індукуються гамма-опроміненням, а також у певних схрещуваннях, викликаючи складний набір змін, який прийнято називати гібридним дисгенезом (редукція гонад, підвищення частоти мутацій і модифікацій, наявність рекомбінації у самців) [31].
МГЕ підрозділяють на три класи: Ретротранспозон, транспозони і MITEs (III). Ретротранспозон за допомогою зворотної транскриптази (ревертази) здійснюють синтез нитки ДНК на РНК-матриці. Такі МГЕ складають приблизно 2% генома дрозофіли. Ретротранспозон за своєю структурою неоднорідні. Ретротранспозон 1-го класу характеризуються рядом наступних властивостей:
. Дисперсная локалізація в геномі.
. Специфічна копийность від 4-8 копій на геном (наприклад, gypsy) до 200 копій у Dm225.
. Харакртерний для кожного МГЕ розмір (від 5 до 85 kb).
. Вбудовування в хромосоми господаря у формі провируса.
. Наявність у структурі довгих кінцевих повторів (LTR).
. Наявність двох відкритих рамок зчитування (ORF): gag-, які мають гомологію з геном gag ретровируса, що кодує 3 білкових компонента нуклеотидної серцевини віріона, і pol-, що нагадує вірусний ген pol, що кодує білки, необхідні для транспозиції (протеаза, Pr, зворотна транскриптаза , RT, РНК-аза Н, інтеграли, Int). У деяких МГЕ мається третій рамка зчитування, env, подібна з геном env, що кодує Глікопротеїнові оболонку вірусу.
Ретротранспозон класу 2 не мають кінцевих повторів, містять 2 відкриті рамки зчитування: перша, gag-подібний мотив, і друга, ендонуклеазний домен, кодує обернену транскриптазу й РНКаза H. Наслідком дисперсної локалізації МГЕ в геномі і їх здатності до траспозіціям є високий рівень їх поліморфізму як за кількістю загальних сайтів (місць) впровадження в хромосоми, так і по числу стабільних місць посадки, характерних для кожної популяції і лінії [23].
На відміну від ретротранспозонов, пересування яких має в своєму алгоритмі синтез РНК з ДНК з наступним зворотнім ДНК з молекули РНК, тобто метод «копіювати і вставити», транспозони пересуваються по геному способом «вирізати і вставити». Це здійснюється завдяки комплексу ферментів транспозази. Інформація про амінокислотної послідовності білка транспозази закодована в послідовності транспозона. Крім того, ця ділянка ДНК може містити інші, пов'язані з транспозонового послідовності, наприклад гени або їх частини. Більшість ДНК-транспозони мають неповну послідовність. Такі транспозони не є автономними і пересуваються по геному завдяки транспозази, яка закодована іншим, повним, ДНК-транспозони. Транспозази здатна робити двухцепочние розрізи ДНК, вирізати і вставляти в ДНК-мішень транспозон [34].
Природно, що після відкриття нового класу генетичних об'єктів, зокрема, у дрозофіли, виникло питання про їх роль в геномі. Спочатку МГЕ вважалися «геномними паразитами», які здатні до самостійних автономним переміщенням в геномі, успадковуватися разом з іншими генами генома і бути причиною інерційного мутагенезу [3]. До деякого часу уявлення про МГЕ як про «егоїстичної ДНК» залишалося домінуючим. Однак поступово накопичувалися факти, що свідчать про те, що МГЕ виконують в геномі певні функції [19]. Так, МГЕ містять різноманітні функціональні сайти знаки пунктуації та управління (промотори, термінатори, оператори, реплікатори, енхансери, регуляторні сайти теплового шоку [25], які істотні для навколишніх ділянок геному. Інсерція МГЕ в кодують зони генів призводять до порушення або різкої зміни їх функцій. Це пов'язано з прямим порушенням генів і з впливом знаків пунктуації (промоторів, термінаторів та ін.) на процеси зчитування. Частка таких мутацій особливо велика у прокаріотів, які мають високу щільність кодування інформації в геномі [29]. Інсерція МГЕ в некодуючі області (спейсери, інтрони, флангові ділянки ін.) призводять до більш м'яким наслідків: посилення або ослаблення активності довколишніх генів, зміни їх регуляції і т.п. Такі наслідки переважають у вищих еукаріотів, у яких кодує частина генома складає ~ 3 5%. Показано також, що серед видимих ??мутацій у дрозофіли та інших об'єктів найбільш значну частку становлять не заміни нуклеотидів, а саме інсерції МГЕ [23].
У своїх робіт Б. Мак-Клінток в 1984 р продемонструвала індукцію транспозицій ретротранспозонов у дрозофіли за допомогою стресових температурних впливів. У ранніх роботах Мак-Клінток було виявлено, що умовою спалаху транспозицій є присутність і певне аллельном стан другого регуляторного елемента [21]. Енгельс в 1989 р показав, що транспозиції P-елемента дрозофіли індукуються при певному (Дісгенние) схрещуванні ліній дрозофіл, що мають різний цітотіп, але тільки у варіанті? M-цітотіп? ? Р-цітотіп. У ряді робіт було показано, що індукують факторами транспозицій МГЕ можуть бути такі генетичні процеси, як інбри...
