динг, аутбридинг і ізогенізація. Крім того, у численних селекційних експериментах був продемонстрований пов'язаний відповідь на відбір кількісних ознак і малюнків локалізації мобільних елементів [34].
Розглянемо докладніше механізм індукції синдрому гібридного дисгенезу такими МГЕ, як Р- і hobo- транспозони дрозофіли.
Р-елемент. Одним з перших досліджених і найбільш вивчених у дрозофіли є мобільний Р елемент. Його розміри можуть варіювати від 0,5 до 2,9 т.п.н. Різні лінії мух зазвичай несуть 50-60 копій цього елемента, і третина цих копій є повнорозмірними. Для переміщення елемента in vivo необхідно наявність певної послідовності довжиною 150 п.н. на кожному кінці транспозона. Вбудовування цього елемента призводить до виникнення дуплікації в 8 п.н. в ділянці ДНК, де він вбудовується. Повнорозмірний елемент має 4 відкритих рамки зчитування, або 4 екзона. У зародкових клітинах транскрипт включає всі ці послідовності і продукт, зчитуваний з цієї матриці, є транспозази, білком, який забезпечує переміщення транспозона. У соматичних клітинах у білковому продукті послідовність третій інтрони не представлена ??і цей білок є репрессором I типу. Тоді як білки, синтез яких забезпечується неполноразмернимі копіями Р елемента, називаються Репрессор II типу [35].
Лінії, що не містять Р елемент називають лініями з М цітотіпом. Лінії, що містять Р елемент, але не характеризуються в системі дісгенних схрещувань досить високим рівнем редукції гонад називають лініями з Q цітотіпом. Лінії ж з наявністю Р елемента і характеризуються рівнем редукції гонад від 10 до 100% називають лініями з Р цітотіпом. Виділяють також лінії М цітотіпа, які мають деяку кількість копій Р елемента, але в дісгенних схрещуваннях провідні себе як М лінії [22].
Лінії D. melanogaster, зібрані в природі до 1950 року (Америка) і до 1960 року в інших популяціях світу і далі містяться в лабораторіях, як правило, не містять Р елемента і, відповідно, характеризуються М цітотіпом. Вважається, що D. melanogaster була інфікована цим МГЕ в середині минулого століття і цей елемент відбувається з генома Drosophila willinstoni, що жила на Карибах і в Південно-східній частині Північної Америки. У наступні десятиліття цей мобільний елемент дуже швидко поширився в популяціях D. melanogaster усього світу. Вважається, що сьогодні у світі не існує природних популяцій D. melanogaster, геном яких був би вільний від цього мобільного елемента [3] .елемент. Транспозон hobo - ще один мобільний елемент, здатний викликати синдром гібридного дисгенезу у дрозофіли і успішно колонізує представників цього виду. Він належить до суперсімейство мобільних елементів hAT [28]. Повнорозмірна копія цього елемента складається з близько 3 т.п.н., включаючи інвертовані термінальні повтори в 12 п.н. Вбудовування елемента hobo в сайт мішень призводить до утворення дуплікацій в 8 п.н. Повнорозмірний елемент має 2 відкритих рамки зчитування, одна з яких кодує транспозази, що складається з 658 амінокислотних залишків, статус другої, розташованої вище і складається з 32 кодонів, досі не ясний. hobo транспозази відповідає не тільки за переміщення елементів, якими кодується, але й за активацію МГЕ інших класів, наприклад Hermes. Канонічний hobo елемент містить три ТРЕ повтору (треонін (Т), пролін (Р), глутамінова кислота (Е)), що складаються з 9 п.н. кожен і кодують вищевказану послідовність амінокислот. Вважають, що предковий елемент мав 10 таких повторів. Більшість природних популяцій D. melanogaster є мономорфнимі і містять hobo елемент з трьома ТРЕ. Однак існують і поліморфні популяції, містять різну кількість ТРЕ, вони виявляються тільки в Північній Європі, Південній Африці та Екваторіальній Африці [26].
У геномі дрозофіли елемент hobo представлений трьома різними формами: (1) повно- та неполноразмернимі елементами; (2) елементами з внутрішніми делеціями і (3) послідовностями, подібними елементу hobo - hRS (hobo-related sequences), які вважаються залишками реліктових hobo елементів (тих, які Інвазірованний групу попередника групи melanogaster на ранньому етапі). Вважається, що переміщатися можуть всі ці послідовності, використовуючи канонічний hobo як джерело транспозази. Показано, що деякі цис-регуляторні елементи hobo здатні розпізнаватися транскрипційними факторами генів розвитку дрозофіли, що свідчить про можливість використання цих послідовностей в якості матеріалу в процесі еволюції [20].
Вважається, що існує 2 класу ліній відносно hobo елемента. Це Н лінії, які містять 3 т.п.н. повнорозмірні елементи і численні їх похідні меншого розміру. І другий клас - це Е лінії, характеризуються відсутністю повнорозмірних елементів, однак, мають деяку кількість їх фрагментів. Н лінії зазвичай містять від 2 до 10 повнорозмірних копій hobo на геном, а дефектних елементів 30-75. Гібридний дисгенез спостерігається...
