до декількох сотень.
Вторинні метаболіти в рослині практично ніколи не присутні в «чистому вигляді», вони, як правило, входять до складу складних сумішей. Такі суміші залежно від їх складу і знаходження в рослині часто носять власні, історично сформовані назви.
Ефірні масла, як правило, представляють із себе суміш легко випаровуються изопреноидов (моно- і сеськвітерпенов).
Смоли представлені головним чином дітерпенов.
Камеді складаються переважно з полісахаридів, але до їх складу часто входять алкалоїди, фенольні сполуки.
Слизу - це суміш водорозчинних оліго- і полісахаридів, Сахаров, а також невеликих кількостей фенольних сполук, алкалоїдів чи изопреноидов.
1.4 Закономірності будови вторинних метаболітів
При аналізі структур вторинних метаболітів створюється враження, що їх величезна різноманітність відбувається за певною схемою. Як правило, є певна «базова» структура, на основі якої утворюються численні варіанти. При цьому можна відзначити декілька способів виникнення таких варіантів.
Модифікації базової структури: звичайно це або приєднання, або заміна функціональних груп, зміна ступеня окислення молекули; в якості функціональних груп часто використовуються гідроксильні, метильние небудь метоксільние групи.
Освіта кон'югатів: приєднання до базової структурі «уніфікованих блоків»; найчастіше різних цукрів (моно- або олігосахариди), органічних кислот або деяких груп вторинних метаболітів.
Конденсація: об'єднання декількох однакових або різних базових структур, наприклад утворення пренілірованних фенольних сполук або димеризованих індольного алкалоїдів.
Для різних груп вторинних метаболітів характерні специфічні зміни структури. Наприклад, для алкалоїдів характерно метоксилювання, але не гликозилирование; для ізопреоідов, навпаки, типово гликозилирование, але не метоксилювання; у фенольних сполук спостерігаються обидва типи цих модифікацій.
Певні модифікації молекул, мабуть, мають істотне функціональне значення. Багато хто з них (зокрема, гликозилирование) значно змінюють біологічну активність молекули. Дуже часто гликозилирование є універсальним способом переведення активної (функціональної) форми вторинного метаболіту в неактивну (запасну). З цієї причини, мабуть, недоцільно виділяти всі глікозиди в окрему групу вторинних метаболітів.
1.5. Фітохімія вторинного метаболізму
Алкалоїди. Назва цієї групи речовин походить від арабського alcali - луг і грецького eidos - подібний. В даний час відомо близько 10 000 індивідуальних алкалоїдів.
У разі алкалоїдів досить вдало співпали емпірична і хімічна класифікація. Згідно хімічної класифікації, алкалоїди - це сполуки, що містять один або декілька атомів азоту в молекулі, що і надає їм лужні властивості. За хімічною структурою алкалоїди зазвичай поділяють на дві підгрупи: протоалкалоіди, які містять азот не в гетероцикли, і справжні алкалоїди, що містять азот в гетероциклів. У розподіл алкалоїдів на підгрупи внесла корективи біохімічна класифікація. Глікоалкалоіди, а також ряд інших алкалоїдів (наприклад, алкалоїди аконіту) за типом синтезу і за структурою фактично є ізопреноїди. Тому було вирішено виділити їх в особливу групу - ізопреноїдного псевдоалкалоідов.
Найбільш широко алкалоїди поширені серед покритонасінних рослин. Особливо багаті ними сімейства макових, пасльонових, бобових, кутрових, маренових, Лютикова. Під мохах, папоротях, голонасінних алкалоїди зустрічаються відносно рідко.
Різні органи і тканини рослини можуть містити різні алкалоїди. Зазвичай їх концентрація невелика і складає десяті й соті частки відсотка. При вмісті алкалоїдів близько 1 - 3% рослина вважається багатим алкалоїдами (алкалоідоносних). Тільки деякі рослини, наприклад культивовані форми хінного дерева, можуть накопичувати до 15 - 20% алкалоїдів. Протоалкалоіди зустрічаються досить часто в рослинах різних родин, але, як правило, не накопичуються в значних кількостях.
Алкалоїди накопичуються, як правило, в вакуолях, а в Периплазма практично не надходять. Можливо, це є наслідком «дбайливого ставлення» рослини до азотовмісних сполук. Транспорт алкалоїдів в вакуолі проходить за участю специфічних переносників (мабуть, ABC-транспортерів). У всякому разі в ізольовані вакуолі ефективно надходять тільки «власні» алкалоїди, тобто характерні для даної рослини. У вакуолях алкалоїди зазвичай знаходяться у вигляді солей. Синтез алкалоїдів проходить переважно в пластидах, або в цитозолі.
Рис. 2. Структури деяких алкалоїдів
...
