адної чи молочної кислоти, далі молекула пірувату втягується в наступні перетворення, а молочній кислоті необхідно перетворитися назад, в піруват, щоб продовжити фосфорелірованія АДФ. Так само, молекули водню, відщеплюється в попередніх стадіях гліколізу, на відміну від анаеробного шляху, йдуть в дихальний ланцюг, де з них утворюється вода, а виділяється енергія йде на ресинтез АТФ.
Яким би шляхом не утворилася пировиноградная кислота (з фосфоєнолпіровіноградная або молочної кислоти), в аеробних умовах вона піддається подальшому окисленню за участю специфічної дегідрогенази. Цей фермент діє на пировиноградную кислоту в комплексі з чотирма різними коферментами: тіамінпірофосфат - ТПФ (похідним вітаміну В 1), амідом ліпоєвої кислоти, коферментом НАД і коферментом ацетилювання - НSКоА (похідним вітаміну В 3). Послідовне дію цих коферментів викликає перехід піровиноградної кислоти в активну форму, подвергающуюся потім декарбоксилюванню і дегідрогенірованію. Енергія окислення накопичується в макроергічним зв'язку продукту цього процесу - ацетил-коферменту А, це активну форму оцтової кислоти. Перетворення піровиноградної кислоти отримали назву окислювального декарбоксилювання.
Схема цього процесу представлена ??нижче:
енергозабезпечення м'яз ковзанярський навантаження
Ацетил-кофермент А включається далі в цикл перетворень, загальний для обміну всіх класів сполук, - цикл трикарбонових кислот. У цей процес надходять проміжні продукти розпаду не тільки вуглеводів, але й ліпідів, і білків. Вони розщеплюються на вуглекислий газ і воду. Освіта води відбувається не в самому циклі, а в сполучених з ним реакціях перенесення водню по ланцюгу дихальних ферментів на кисень. У цих реакціях йде також накопичення енергії біологічного окислення в молекулах АТФ.
Превращения ацетил-коферменту А в циклі трикарбонових кислот починаються з реакції конденсації його зі щавелевоуксусной кислотою, яка може утворюватися в клітці при карбоксилирования піровиноградної або дезамінуванні аспарагінової кислот. У результаті конденсації ацетил-коферменту А з щавелевоуксусной кислотою утворюється лимонна кислота, яка через ряд проміжних реакцій перебудовується в свій ізомер - ізолімонная кислоту:
ізолімонная кислота піддається окисленню за участю специфічної дегідрогенази і коферменту НАДФ. Новоутворена щавелевоянтарная кислота декарбоксилируется, втрачаючи СО2, іперетворюється на?-Кетоглютарової кислоту:
За будовою та хімічним властивостям?-Кетоглютарової кислота близька до піровіноградноі кислоті і піддається такому ж процесу окисного декарбоксилювання за участю тіамін-пірофосфату, аміду ліпоєвої кислоти, НАД і коферменту А. Продуктом цього процесу є активна форма янтарної кислоти - сукцинил-кофермент А:
сукцініл-кофермент А - макроергічних з'єднання. Енергія його макроергічним зв'язку може бути використана для утворення АТФ з АДФ і НзР0 4. В якості проміжного переносника енергії для утворення АТФ виступає гуанозинтрифосфат (ГТФ). Синтез АТФ за рахунок енергії макроергічної з'єднання, що утворився з окисленого субстрату (а-кетоглютарової кислоти), носить назву субстратного фосфорилювання в циклі трикарбонових кислот. До такого ж типу реакцій належать і реакції утворення АТФ в процесі гліколізу. У ...