ис. 4. Денні ритми згортання листових пластинок ковили - Stipa rubens в казахських степах (по Свєшнікової В.М. і Бобровської Н.І., 1973). I - пластинки повністю розкриті II - полусвернути, III - згорнуті. Крива - денний хід температури повітря.
) зменшення розмірів листків, їх опушенность, багатошаровий епідерміс і палісадна найчастіше багаторядна паренхіма (мезофіти, ксерофіти);
Рис. 5. Поперечний зріз листа пустельній деревної породи - піщаної акації - Ammodendron conollyi (по Шенникова А.П., 1950)
) товста кутикула для зниження кутікулярной транспірації, яка може становити від 5% до 25% і навіть 50% від повної транспірації у пристосованих видів (ксерофіти);
) велика кількість великих судин ксилеми (геміксерофіти);
) високий вміст осмотично активних речовин (ксерофіти). У ксерофитов зазвичай підвищений осмотичний тиск клітинного соку, що дозволяє всмоктувати воду навіть при великих водовіднімаючих силах грунту, тобто використовувати не тільки легкодоступну, а й важкодоступну грунтову вологу;
) опадання листя, оскільки листопадних дерев виникла як пристосування до перенесення не тільки холодної пори року, але і сухих сезонів (мезофіти, ксерофіти); якщо слідом за сухим періодом настає сезон дощів, то можуть з'явитися нові листя, що повторюється кілька разів в році.
Механізми толерантності забезпечують рослинам виживання і зростання при низькому водному потенціалі в результаті зниження інтенсивності обміну речовин (пойкілоксерофіти) або метаболічних перебудов (еуксерофіти).
Багато в чому ці механізми ті ж, що і для уникнення зневоднення.
Особливе значення вони мають в аридних зонах при екстремальних умовах, коли доступних запасів вологи в грунті немає, а водоутримуючої здатності виявляється недостатньо, щоб захистити рослини від зневоднення і низького водного потенціалу (справжні ксерофіти - еуксерофіти, пойкілоксерофіти, впадають в анабіоз).
При цьому у мезофитов і ксерофітів високий водний потенціал може поєднуватися як з великою ефективністю використання води (низький коефіцієнт транспірації у еуксерофітов), так і зі значною потребою у воді (високий транспіраціонний коефіцієнт у геми- і стіпаксерофітов).
Механізми толерантності функціонують на рівні клітини, організму і популяції. На рівні клітини велику роль у забезпеченні високого водного потенціалу грає осмотична регуляція.
Осмотікі повинні бути нетоксичними, мати дуже високою розчинністю, по можливості бути біполярними, щоб замінювати диполі води, і не брати участь в основних метаболічних процесах (саме тому цукру - погані осмотікі).
Рис. 6. Механізми пристосування рослин до посухи на рівні клітини, організму, популяції. (Чиркова, 2002)
Роль осморегулірующіх речовин відіграють різні моно- і олігосахариди, амінокислоти, в першу чергу пролін, похідні амінокислот - бетаїни і багатоатомні спирти. Особливе значення в осморегуляції має вільний пролін - стресовий метаболіт, зміст якого сильно зростає при посухи, що пов'язують з розпадом хлорофілу, білків. Встановлено зв'язок проліну та АБК, оскільки остання збільшує його вміст. Пролін утворюється з органічних кислот - інтермедіатів дихання, та азоту нітратів, які особливо інтенсивно накопичуються в судинних пучках і епідермісі. Він синтезується з глутаміну, а бетаїн - з аминоспирта холіну, що входить до складу фосфоліпідів. Зміст цих попередників збільшується в стресових умовах у зв'язку з активацією гідролітичних процесів і розпадом білків і ліпідів. В умовах водного дефіциту активується синтез не тільки низькомолекулярних осмотіков, а й різних стресових білків, у тому числі і білків, що утримують воду і іони. Так, в клітинах при посухи накопичується осмотін-катіонітний білок, його зміст може складати 12% від загального вмісту білка. Він локалізований у вакуолях і везикулах тонопласта. Стимулюють синтез осмотіна і його мРНК і АБК.
При зневодненні синтезуються білки - дегідрінов сімейства LEA. Ці білки, при нормальному водопостачанні рослин зазвичай синтезуються в зародках на стадіях пізнього ембріогенезу, коли відбувається природне зневоднення дозріваючих насіння. Різні представники цього сімейства білків взаємодіють з клітинними структурами, оберігаючи їх від деградації при зневодненні, пов'язують воду. До складу стресових білків входять також аквалоріни - канали для води, що поступає, які полегшують водний транспорт через мембрани в осмотично залежних ситуаціях.
У рослин знайдені два типи аквапорінов - у плазматичній і вакуолярної мембранах. До функціональних білкам, що сприяє підвищенню стійкості до посухи, відносяться і численні гідрола...
