Таким чином, за відсутності вхідних впливів провідність синапсу прагне до нуля, що відповідає розімкненим ключу в еквівалентній схемі мембрани [7, 8].
Іонний механізм мембрани.
У роботах [4, 5, 6] показано, що іонний канал має три основні характеристики - опір, ємність і концентрацію іонів, підтримувану всередині клітини насосної функцією мембрани. Твір Tm=RmCm характеризує інертність каналу, т. Е. Визначає швидкість відновлення нормальної концентрації іонів в клітині. Вплив синапсу на іонний механізм полягає у втраті ефективності насосної функції каналу і в зниженні концентрації іонів в клітині, причому постійна часу даного процесу T=RICm.
Інерційні властивості моделі іонного механізму пропонується описувати апериодическим ланкою з логічним управлінням постійної часу. На малюнку 1.5 представлена ??модель іонного механізму, відповідна описаним вище властивостям.
Малюнок 1.5 - Модель іонного механізму мембрани нейрона
Тут g?- Сумарна ефективність впливу синапсів на іонний механізм, Rm gt; 0 - опір мембрани, Cm - ємність мембрани,?- Очікуваний внесок моделі в величину внутрішньоклітинного потенціалу при відсутності зовнішнього збудження: дана величина визначається активністю сусідніх ділянок мембрани, u - реальний внесок моделі в величину внутрішньоклітинного потенціалу.
Додатково в модель доданий коефіцієнт швидкості зміни функції іонного механізму? u, який тим менше, чим більше різниця між вихідним внеском у мембранний потенціал і очікуваним. Входячи множником в значення постійної часу TI,? u викликає істотну зміну швидкості функціонування іонного механізму при різких перепадах потенціалу на сусідніх ділянках мембрани. Це істотно для перезарядки мембрани під час генерації імпульсу.
Генератор потенціалу дії.
Як відомо, сумарний мембранний потенціал нейрона u? дорівнює алгебраїчній сумі виходів всіх ділянок мембрани, що моделюють сому клітини. На малюнку 1.6 представлена ??модель генератора, що здійснює формування прямокутних імпульсів заданої амплітуди Ey як результат перевищення потенціалом u? фіксованого порога P.
Малюнок 1.6 - Модель генератора потенціалу дії
Тут P gt; 0 - поріг нейрона; TG - постійна часу, що визначає час дії зворотних зв'язків перезарядки мембрани і характеризує тривалість генерованого імпульсу, а виробляється вихідний сигнал y (t) автоматично надходить на зворотні зв'язки перезарядки соми клітини.
Внаслідок того, що побудована модель нейрона описується нелінійної системою диференціальних рівнянь і запис повної системи рівнянь, яка описує процеси в нейроні, різна для нейронів з різною структурою синаптического і дендритного апаратів, вони не мають аналітичного рішення. Для оцінки адекватності поведінки моделі біологічному прототипу слід застосовувати процедури чисельного інтегрування з подальшим порівнянням результатів розрахунків з відомими експериментальними даними біології.
. МАТЕМАТИЧНЕ ОПИС МОДЕЛІ
. 1 Моделі нейронів
Розробка адекватних з біологічної точки зору технічних пристроїв, що працюють за біологічними принципами, вирішується шляхом математичного моделювання відповідних біологічних структур на всіх рівнях організації нервової тканини. Найбільш популярним є підхід нейросетевого моделювання, в якому мережі зі складною просторово-топологічної організацією складаються з одиничних нейронів, пов'язаних синаптическими зв'язками.
На даний момент розроблено велику кількість моделей одиничних нейронів: від порогових моделей до біологоправдоподобних «портретних» моделей. Найпершою порогової моделлю нейрона вважається модель, запропонована Луї Лапіков в 1907 р [3,4] «integrate-and-fire». Модель описується наступними рівняннями (1):
,
,
, (1)
де V (t) - мембранний потенціал на нейроні; ?- Поріг генерації спайка; Iext - сума синаптичних струмів; ? 1 і? 2 - тимчасові константи, що характеризують синаптичні струми.
Імпульс виникає тоді, коли мембранний потенціал на нейроні V (t) досягає порогового рівня? , Після якого клітина повертається в стан спокою. Дана модель має недолік, пов'язаний з тим, що виникає нескінченно велике лінійне зростання частоти спрацьовування при лінійному збільшенні вхідного струму, що можливо тільки в абсолютно ідеальних умовах без витоків. Уточнити модель дозволяє введення рефрактерного періоду, який обмежує частоту спрацьовування, забороняючи спрацьовування протягом деякого часу після виникнення потенціалу дії. Дана модель має високу обчислювальну ефективність, що дозволяє її використовувати для конструювання великих шту...
