чних нейронних мереж. Але вона ж має і головний недолік - відсутність обліку біофізичних механізмів генерації імпульсу.
Даний недолік знімає математична модель, запропонована 1952 Ходжкіна і Хакслі [5]. Особливістю моделі є те, що вона побудована з урахуванням експериментальних даних і дозволяє з великою точністю описувати поява імпульсів на нейроні. Модель враховує динаміку іонних каналів, здатних пропускати або не пропускати іони через мембрану залежно від різниці потенціалів між внутрішнім і зовнішнім простором клітини (трансмембранним потенціалом). У стані рівноваги мембранний потенціал приблизно дорівнює - 70 мВ. Це пов'язано з різними концентраціями іонів різного типу всередині і зовні клітини. Наприклад, іонів натрію більше зовні, а іонів калію більше всередині. Натрієві канали володіють істотно більш швидкої кінетикою. Деполяризація мембрани призводить до відкриття натрієвих каналів. Іони натрію спрямовуються всередину, що призводить до ще більшої деполяризаціїмембрани та відкриттю ще більшого числа натрієвих каналів. Після цього відкриваються більш повільні калієві канали, натрієві ж канали при цьому закриваються, припиняючи натрієвий струм всередину клітини. Іони калію спрямовуються з нейрона, і нейрон поступово повертається до свого вихідного стану, після чого калієвий струм не зупиняється, що призводить до ще більшої поляризації мембрани. Даний ефект носить назву рефрактерного. Протягом рефракторного періоду мембрана гиперполяризуется, а в подальшому потенціал спокою відновлюється за рахунок роботи натрій-калієвого насоса. Модель Ходжкіна-Хакслі можна вважати першою завершеною математичною моделлю генерації сигналу в нейроні, причому заслуга її творців особливо великий, позаяк біохімічні методи для вивчення іонних каналів і насосів були розроблені нейробіологією лише в 1980-х рр. Рівняння моделі Ходжкіна-Хакслі виглядають наступним чином [1,6]:
(2)
Змінна V описує мембранний потенціал, зміни якого визначаються сумою струмів протікають через мембрану: струму іонних каналів (натрієвих і калієвих), струму витоку (іони хлору). Зміни провідності іонних каналів в залежності від мембранного потенціалу визначаються, так званими, воротними змінними m, n, h, динаміка яких описується трьома диференціальними рівняннями в (2), в праві частини яких входять нелінійні функції? (V) і? (V). Параметри gNa, gK, gl визначають максимальні провідності відповідних типів каналів, VNa, VK і Vl -равновесние потенціали за відповідним типом іонів, значення яких визначаються рівнянням Нернста [1] і залежать від співвідношення концентрацій іонів по обидві сторони від мембрани. Залежно від амплітуди зовнішнього збурення можлива поява слабкого підпорогового відгуку, або генерації імпульсу. Динамічні режими моделі Ходжкіна-Хакслі вивчені в літературі досить докладно і повно як з точки зору біофізичних механізмів генерації потенціалу і протікання трансмембранних струмів [1], так і з точки зору нелінійної динаміки і теорії біфуркацій [6]. Дана модель добре підходить для детального моделювання, але через свою обчислювальної складності вона непопулярна в моделюванні складних мережевих ефектів, які спостерігаються в нейронних мережах, що складаються з великого числа штучних нейронів.
Модель Ходжкіна-Хакслі послужила фундаментом для пояснення іонних механізмів, що беруть участь в збудженні і гальмуванні в периферичному і центральному ділянках мембрани нервової клітини, на її основі пізніше було розроблено велику кількість математичних моделей нервових клітин [6-15], які використовуються в якості базових елементів при побудові моделей великих нейронних мереж, і їх радіотехнічних реалізацій [16]. Були запропоновані більш деталізовані моделі, що враховують динаміку інших іонних струмів і володіють якісно новими динамічними режимами [17]. Додавання в модель кальцієвого струму забезпечує додаткові механізми взаємодії різних провідностей, що дозволяє, зокрема, отримати бёрстовий (пачковий) режим, при якому у відповідь на сверхпороговое збудження модельний нейрон генерує не один, а кілька імпульсів на одній хвилі деполяризації мембранного потенціалу. Пізніше були запропоновані інші моделі з наявністю бёрстових режимів (наприклад, [9,16]).
В подальшому для розширення області застосування моделі при розрахунках мереж, що складаються з декількох нейронів, в перше рівняння системи (2) стали додавати синаптичні струми, що виникають при, відповідно, збудливу або гальмівному впливі з боку інших клітин, Iexc і Iinh. Крім того, існує безліч інших модифікацій з додаванням нових струмів і зміною форми експериментальних потенціал-залежних кривих для апроксимації даних і опису ефектів, які спостерігаються в різних нейрофізіологічних експериментах, а також для підстроювання моделі під певні типи клітин [6,19]. Модифіковані і класичні моделі Ходжкіна-Хакслі були предметом інтенсивних досліджень методами теорії динамічних систем і бифуркационного аналізу [1...
