ься глікозильовані фенольні сполуки, тоді як в Периплазма - метаксілірованние з'єднання або аглікони. Синтез фенольних сполук відбувається в хлоропластах і цитозолі. Показано існування двох незалежних шляхів синтезу ароматичних сполук (шікіматние шляху) - в цитозолі і в пластидах.
Багато з'єднання інших класів вторинних метаболітів також накопичуються в вакуолях. Подібну локалізацію мають, наприклад, ціаногенние глікозиди, глюкозинолати, беталаіни.
Рис. 4. Фенольні сполуки з двома ароматичними кільцями: стильб (А), антрахінони (Б), основні групи флавоноїдів (В), антоцианідіни (Г)
Мінорні групи вторинних метаболітів
Рослинні аміни. У вищих рослинах присутня велика кількість амінів - первинних, вторинних, третинних і четвертинних. Багато хто з них структурно являють собою декарбоксилировать амінокислоти, причому як білкові, так і небілкові. Рослинні аміни підрозділяють на моноаміни (з одного аминогруппой), діаміни (з двома аміногрупами) і поліаміни.
Беталаіни. Так називаються водорозчинні азотвмісні пігменти вищих рослин. Вони присутні тільки в рослинах порядку гвоздичні.
До цих пір не знайдені рослини, де дві групи водорозчинних пігментів - антоціани і беталаіни - зустрічаються одночасно. Групу беталаінов складають бетаціаніни і бетаксантіни - відповідно червоно-фіолетові і жовті з'єднання. Бетаціаніни являють собою глікозиди та ацілглікозіди всього двох агликонов.
Ціаногенние глікозиди. Ціаногенние глікозиди є?-глікозідамі 2-гідроксінітрілов (ціаногідрінов). До теперішнього часу у вищих рослинах виявлено декілька десятків подібних з'єднань. Основні структурні варіації обумовлені природою заступників R1 і R2. В якості вуглеводного фрагмента як правило, виступає D-глюкоза. При гідролізі ціано-генних глікозидів специфічною глікозідазамі виділяється синильна кислота.
Небілкові амінокислоти. Під цим терміном розуміють природні амінокислоти, їх аміди, імінокіслоти, які в нормі не входять до складу білків. Нині відомо понад 400 небілкових амінокислот. Багато хто з них можна розглядати як модифікації білкових. Найбільш часто зустрічаються варіанти подовження або скорочення вуглецевого ланцюга (додавання або видалення СН2- або СН3-фрагментів), гідрування і дегідрування, гідроксилювання, амінірованіе. Зустрічаються і незвичайні (наприклад, селен-містять) амінокислоти. Небілкові амінокислоти переважно вельми токсичні, оскільки можуть включатися в білки замість «нормальних» амінокислот і порушувати їх функції.
Незвичайні ліпіди. До них відносяться насамперед «незвичайні» жирні кислоти, які відрізняються від «звичайних» довжиною вуглецевого ланцюга, іншим розташуванням і кількістю подвійних зв'язків, наявністю додаткових функціональних груп і циклів. Найчастіше незвичайні жирні кислоти виявляються в олії насіння. У багатьох видах вищих рослин виявлені з'єднання з однією або декількома потрійними зв'язками. Такі сполуки отримали назву ацетиленових похідних, або поліацетіленов. Відомо кілька сотень таких структур. На відміну від незвичайних жирних кислот, ацетиленові похідні можуть перебувати у всіх органах і частинах рослини. До незвичайним ліпідам відносяться також ціаноліпіди, при гідролізі яких виділяється синильна кислота.
Серосодержащіе вторинні метаболіти. До них відносяться насамперед ті-оглікозіди (S-глікозиди). Найбільш відомі глікозиди гірчичних масел (глюкозинолати). Ці глікозиди характерні для рослин сімейства хрестоцвітних. Вони мають сильну антимікробну дію і обумовлюють гострий або пекучий смак гірчиці, хрону, редьки. Механізм дії глюкозинолатів дуже схожий з дією ціаногенних глікозидів: після відщеплення цукру мірозінази утворюються ізотіоціанати, що обумовлюють пекучий смак і подразнюючу дію. Іншу групу сірковмісних вторинних метаболітів складають алліцині часнику та цибулі, які синтезуються з цистеїну. Вони також відповідальні за пекучий смак і антимікробні властивості цих рослин.
1.6 Біохімія вторинного метаболізму
Шляхи біосинтезу вторинних метаболітів
Шляхи синтезу більшості вторинних метаболітів встановлені досить добре. В даний час інтенсивно вивчається ензимологія вторинного метаболізму. На підставі наявної інформації можна сформулювати деякі закономірності біосинтезу цих сполук. Попередниками синтезу служить відносно невелика кількість первинних метаболітів. Багато груп вторинних метаболітів можуть синтезуватися кількома шляхами. Часто етапи синтезу дубльовані в різних компартментах клітини (наприклад, пластиди - цитозоль). Синтез чітко спланований і обслуговується набором спеціальних ферментів, в більшості випадків досить специфічних.
Біосинтез алкалоїдів. Освіта ...
