у передачі інформації від білка до ДНК! p> Наступним етапом у доказі реальності успадкування набутих ознак з'явилося відкриття спадкування певних функціональних станів гена, названого епігенетичним спадкуванням. Вже в 1930-40-х роках генетики знали про існування раптово виникаючих фенотипічних змінах, які могли тривало передаватися в низці поколінь. Щоб не пов'язувати ці зміни зі спадкуванням набутих ознак, їх назвали В«тривалими модифікаціямиВ» і запропонували не відносити їх до спадкових. Проте останні відкриття молекулярної біології змінили цю точку зору. Зараз доведено, що подібні тривалі модифікації можуть бути викликані зміною активності генів внаслідок перебудов в хроматині, які зберігаються в ряду мітотичних поділів, а стало бути - при вегетативному розмноженні; це один з видів епігенетичного успадкування (Jablonka and Lamb, 1999). Самі ж ці перебудови виникають у відповідь на дію середовища. Наприклад, яровизация проростає насіння арабидопсиса або обробка їх 5-азацітідіном призводить до більш ранньому цвітінню рослин, зберігалося у вегетативного потомства; показано, що це обумовлено зменшенням рівня метилування ДНК, імовірно, в промоторних ділянці гена, ініціюючого цвітіння (Burn et al., 1993 ). Як правило, змінений рівень метилування зберігається лише при мітотичного ділення. Але епігенетичні зміни можуть стійко передаватися і при статевому розмноженні. Так, відома з часів К. Ліннея зустрічається в природі форма Linaria vulgaris з радіальної симетрією квітки (основна форма з білатеральної симетрією) викликана високим рівнем метилювання в одному з відповідальних за розвиток квітки генів - особливість, стійко відтворена в насіннєвому потомстві; при цьому іноді мутант фенотипічно ревертірует до основного типу в результаті деметилювання цього гена і відновлення його транскрипционной активності (Cubas et al., 1999). Інший приклад стійкого епігенетичного зміни: зміна рівня метилування ділянки ДНК поблизу гена В«агутиВ» викликає успадковані відмінності забарвлення серед генетично ідентичних мишей (Wolffe and Matzke, 1999). У успадковані епігенетичні зміни може також залучатися комплекс ДНК-РНК та інші структури. Епігенетичними змінами може бути викликаний і В«геномної імпрінтінгВ», зумовлений інактивацією гена, отриманого від батька певної статі. Епігенетичні зміни в експресії генів можуть також викликатися вбудовувати поблизу них ретротранспозонів (Morgan et al., 1999), а загалом - факультативними компонентами геному (Голубовський, 1994), та потім передаватися при статевому розмноженні. Епігенетична мінливість вже давно інтенсивно досліджується, розвиваються відповідні математичні моделі (Чураев, 1982; Jablonka et al., 1992), а в даний час вже побудовані молекулярно-генетичні моделі цього явища (Чураев та ін, 2001). Регуляція активності генів і конформації білків може також модифікуватися переданими з цитоплазмою зміненими білками і іншими структурами. Передача епігенетичних змін потомству - це в чистому вигляді успа...
