лі людини сумарно здійснюється близько 10 +14 клітинних поділів [34].
Перші неповні описи, що стосуються поведінки і зміни ядер в клітинах, що діляться, зустрічаються в роботах вчених початку 1870-х років.
У роботі російського ботаніка Руссова, що датується 1872 роком, чітко описані і зображені метафазні і анафазного пластинки, що складаються з окремих хромосом.
Роком пізніше німецький зоолог Г.А. Шнейдер ще більш чітко і послідовно, але, звичайно, не зовсім повно описав мітотичний поділ на прикладі дробящихся яєць прямокишечной турбеллярии Mesostomum. У його роботі, по суті, описані і проілюстровані в правильній послідовності основні фази мітозу: профази, метафаза, анафаза (рання і пізня). У 1874 році московський ботанік І.Д. Чистяков також спостерігав окремі фази клітинного поділу в спорах плаунів і хвощів. Незважаючи на перші успіхи ні Руссова, ні Шнейдеру, ні Чистякову не вдалося дати чітке і послідовне опис мітотичного поділу.
У 1875 році вийшли роботи, що містять більш детальні описи мітозів. О. Бючлі дав опис цитологічних картин в дробящихся яйцях круглих черв'яків і молюсків і в сперматогенного клітинах комах.
Е. Страсбургер досліджував мітотичний поділ в клітинах зеленої водорості спірогира, в материнських клітинах пилку цибулі і в материнських спорових клітинах плавуна. Посилаючись на роботу О. Бючлі і грунтуючись на власних дослідженнях, Е. Страсбургер звернув увагу на єдність процесів клітинного поділу в рослинних і тваринних клітинах.
До кінця 1878 - початку 1879 року з'явиться докладні роботи Шлейхера і В. Флеммінга. У своїй роботі в 1879 році Шлейхер запропонував термін «каріокінез» для позначення складних процесів клітинного поділу, маючи на увазі переміщення складових частин ядра. Вальтер Флеммінг вперше для позначення непрямого поділу клітини ввів термін «мітоз», який згодом став загальноприйнятим. Також Флеммінг належить остаточне формулювання визначення мітозу як циклічного процесу, що завершується поділом хромосом між дочірніми клітинами [29].
У 1880 р О.В. Баранецький встановив спіральне будова хромосом. У ході подальших досліджень були розвинені уявлення про спіралізаціі і деспіралізаціі хромосом під час мітотичного циклу.
На початку 1900-х років хромосоми були ідентифіковані як носіїв спадкової інформації, що надалі дало пояснення біологічної ролі мітозу, що полягає у освіті генетично ідентичних дочірніх клітин [13].
У 1970-х роках почалася розшифровка і детальне вивчення регуляторів мітотичного поділу, завдяки серії експериментів по злиттю клітин, що знаходяться на різних етапах клітинного циклу. У тих дослідах, коли клітку в М-фазі об'єднували з кліткою, що знаходиться в будь-який з стадій інтерфази (G 1, S або G 2), інтерфазна клітини переходили в мітотичний стан (починалася конденсація хромосом і розпадалася ядерна оболонка).
У результаті був зроблений висновок, що в цітоплазмемітотіческой клітини присутній фактор (або фактори), стимулюючий мітоз, або, інакше, М-стимулюючий фактор (МСФ, від англ. M-phase-promoting factor, MPF ).
Вперше «фактор стимуляції мітозу» був відкритий в зрілих незапліднених яйцях шпорцевой жаби, що знаходяться в М-фазі клітинного циклу. Цитоплазма такого яйця, ін'ецірованние в ооцит, приводила до передчасного переходу в М-фазу і до початку дозрівання ооцита (спочатку скорочення MPF означало Maturation Promoting Factor, що перекладається як «фактор, що сприяє дозріванню»). У ході подальших експериментів були встановлені універсальне значення і разом з тим високий ступінь консервативності «фактора стимуляції мітозу»: екстракти, приготовлені з мітотичних клітин досить різноманітних організмів, при введенні в ооцити шпорцевой жаби переводили їх в М-фазу.
В ході подальших досліджень з'ясувалося, що фактор, що стимулює мітоз, являє собою гетеродімерний комплекс, що складається з білка цикліну і залежною від цикліну протеїнкінази. Циклін є регуляторним білком і виявляється у всіх еукаріотів. Його концентрація періодично зростає протягом клітинного циклу, досягаючи максимуму в метафазі мітозу. З початком анафази спостерігається різке скорочення концентрації циклін, внаслідок його розщеплення за допомогою складних білкових протеолітичних комплексів - протеосом. Залежна від цикліну протеинкиназа являє собою фермент (фосфорилазу), модифікує білки за рахунок перенесення фосфатної групи від АТФ на амінокислоти серин і треонін. Таким чином, з встановлення ролі і структури основного регулятора мітотичного поділу почалися дослідження тонких регуляторних механізмів мітозу, які тривають до теперішнього часу [35].
Вироблення єдиної типології та класифікації мітозів ускладнюється цілим спектром ознак, які в різних...
