комбінаціях створюють різноманітність і неоднорідність картин мітотичного поділу. При цьому окремі варіанти класифікації, розроблені стосовно до одним таксонам, є неприйнятними щодо інших, оскільки не враховують специфіки їх мітозів. Наприклад, окремі варіанти класифікації мітозів, властивих тваринам або рослинним організмам, виявляються неприйнятними для водоростей.
Одним з ключових ознак, що лежать в основі різних типологій і класифікацій мітотичного поділу, є поведінка ядерної оболонки. Якщо утворення веретена і саме мітотичний поділ протікає всередині ядра без руйнування ядерної оболонки, то такий тип мітозу називають закритим. Мітоз з розпадом ядерної оболонки, відповідно, називається відкритим, а мітоз з розпадом оболонки тільки на полюсах веретена, з утворенням «полярних вікон» - напівзакритим.
Ще однією характерною ознакою є тип симетрії мітотичного веретена. При плевромітозе веретено поділу білатерально симетрично або асиметрично і складається, як правило, з двох полуверетён, що розташовуються в метафазі-анафазе під кутом один до одного. Для категорії ортомітозов характерна біполярна симетрія веретена поділу, а в метафазі часто спостерігається помітна екваторіальна платівка.
У рамках позначених ознак найбільш численним є типовий відкритий ортомітоз, на прикладі, якого нижче розглядаються принципи і стадії мітотичного поділу. Даний тип мітозу характерний для тварин, вищих рослин і деяких найпростіших [35-37].
Профаза починається з конденсації хромосом, які стають видимими в світловий мікроскоп як ниткоподібні структури. Кожна хромосома складається з двох паралельно лежачих сестринських хроматид, пов'язаних в області центромери. Ядерце і ядерна оболонка до кінця фази зникають (остання розпадається на мембранні пухирці, схожі з елементами ЕПС, а поровий комплекс і ламина диссоциируют на субодиниці). Каріоплазма змішується з цитоплазмою.
Центріолі мігрують до протилежних полюсів клітини і дають початок ниткам мітотичного (ахроматинового) веретена. В області центромери утворюються особливі білкові комплекси - кінетохор, до яких прикріплюються деякі мікротрубочки веретена (кінетохорние мікротрубочки); показано, що кінетохор самі здатні індукувати збірку мікротрубочок і тому можуть служити центрами організації мікротрубочок. Решта мікротрубочки веретена називаються полюсними, так як вони простягаються від одного полюса клітини до іншого; лежать поза веретена мікротрубочки, що розходяться радіально від клітинних центрів до плазмолемме, отримали найменування астральних або мікротрубочок (ниток) сяйва.
Метафаза відповідає максимальному рівню конденсації хромосом, які шикуються в області екватора мітотичного веретена, утворити картину екваторіальній (метафазной) пластинки (вид збоку) або материнської зірки (вид з боку полюсів). Хромосоми переміщуються в екваториальнійную площину і утримуються в ній завдяки збалансованому натягненню кінетохорних мікротрубочок. Сестринські хроматиди до кінця цієї фази розділяються щілиною, проте утримуються в області центромери.
Анафаза починається з синхронного розщеплення всіх хромосом на сестринські хроматиди (в області центромери) і руху дочірніх хромосом до протилежних полюсів клітини, яке відбувається уздовж мікротрубочок веретена зі швидкістю 02-05 мкм/хв. Сигнал до початку анафази включає різке (на порядок) підвищення концентрації катіонів кальцію в гіалоплазме, що виділяється мембранними бульбашками, створюючими скупчення біля полюсів веретена. Механізм руху хромосом в анафазе остаточно не з'ясований, проте встановлено, що в області веретена крім актину є такі білки як міозин і дінеін, а також ряд регуляторних білків. За деякими спостереженнями, воно обумовлене укороченням (розбиранням) мікротрубочок, прикріплених до кінетохор. Анафаза характеризується подовженням мітотичного веретена за рахунок деякого розбіжності полюсів клітини. Вона завершується скупченням на полюсах клітини двох ідентичних наборів хромосом, які утворюють картини зірок (стадія дочірніх зірок). Наприкінці анафази завдяки скороченню Актинові мікрофіламентів, що концентруються по окружності клітини (скоротність кільце), починає утворюватися клітинна перетяжка, яка заглиблюючись, у наступній фазі призведе до цитотомії.
Телофаза - це кінцева стадія мітозу, протягом якої реконструюються ядра дочірніх клітин і завершується їх поділ. Навколо конденсованих хромосом дочірніх клітин з мембранних бульбашок (за іншими даними, з ЕПС) відновлюється каріолемми, з якою зв'язується формується ламина, знову з'являються ядерця, які утворюються з ділянок відповідних хромосом. Ядра клітин поступово збільшуються, а хромосоми прогресивно деспіралізуются і зникають, заміщаючи картиною хроматину интерфазного ядpa. Одночасно відбувається поглиблення клітинної перетяжки, і клітини протягом де...
