прояви гібридного дисгенезу та механізми їх формування
МГЕ мають певну структурну організацію, завдяки якій можуть переміщатися в геномі як в межах однієї хромосоми, так і між хромосомами різних клітин і тканин. Як вже було сказано, МГЕ мають здатність збільшувати число копій в геномі хазяїна, викликати мутації в соматичних і генеративних тканинах, вбудовуючись в гени або околиці генів, служити причиною хромосомних перебудов, впливати на фертильність особин і навіть приводити організм до загибелі [31]. Виникаючі мутації можуть не позначатися на життєздатності організму, якщо вони виникли в гені, який відповідає, наприклад, за формування фенотипического ознаки [19].
Транспозиції МГЕ, здатних викликати синдром гібридного дисгенезу, як було показано в роботах деяких авторів, призводять не тільки до атрофії гонад, але і до різних мутацій в соматичних тканинах. У рідкісних випадках мутаційні зміни можуть мати адаптивне значення і особини з такими мутаціями отримують перевагу перед іншими родичами для виживання і залишення потомства. Однак, найчастіше, мутації шкідливі для організму і призводять до стерильності або загибелі особини. Переміщення МГЕ при гібридному Дисгенезії у дрозофіли відбуваються переважно в клітинах зародкового шляху. Причина різної активності МГЕ в клітинах соматичних та генеративних тканин детально вивчена у Р-елемента і полягає в особливостях тканеспеціфічного сплайсингу транспозазной пре-м-РНК. Проте у ряді робіт були описані випадки переміщення ретротранспозонов в соматичних клітинах у вищих організмів [38].
Що стосується транспозонов, існують поодинокі дані, прямо або побічно свідчать про соматичної активності цих елементів. Так, наприклад, Коваленко Л.В. у своїй роботі на тему hobo-елемент як фактор нестабільності геному D. melanogaster в клітинах генеративних і соматичних тканин отримала такі результати: hobo-елемент здатний проявляти транспозіціонную активність в клітинах соматичних тканин. По-перше, виявлено взаємозв'язок між присутністю в геномі активного hobo-елемента і підвищенням частоти рекомбінацій на клітинах крила Drosophila melanogaster. По-друге, за допомогою методу FISH, продемонстровано переміщення hobo-елемента в клітинах соматичних тканин у Drosophila melanogaster і отримана оцінка частоти hobo-транспозицій - 3,5x10-2 на сайт, на Х-хромосому [29].
Активність мобільних елементів в PM і HE системах гібридного дисгенезу обумовлює мутабільність деяких нестабільних локусів. У PM системі найбільшу популярність здобув локус singed-weak [35], в HE системі локус vgal [26] і сконструйований маркерний елемент h (w +). Аллель snw обумовлена ??Інсерція двох дефектних P-елементів і делеція одного або іншого з цих елементів у присутності транспозази повнорозмірних елементів призводить до появи відповідних похідних алелей sne і sn (+). Підвищена мутабільність локусу vgal обумовлена ??активацією дефектних копій hobo в присутності активних елементів цього сімейства. Генетично сконструйований маркерний елемент h (w +) являє hobo-елемент з вбудованим геном mini-white, який визначає помаранчеве забарвлення очей [23]. Маркерна white лінія несе в X-хромосомі дві сконструйованих елемента h (w +). Це обумовлює помаранчевий фенотип кольору очей, але при ексцизії одного з елементів колір стає менш вираженим [31]. Лінії з нестабільними алелями широко використовуються при оцінці активності P і hobo-елементів у дісгенних схрещуваннях, і частота мутірованія цих алелей служить додатковим кількісним критерієм.
Таким чином, контроль активності мобільних генетичних елементів в системах гібридного дисгенезу тісно взаємопов'язаний з механізмами транспозицій і репарації генетичних ушкоджень. Це обумовлює чутливість гібридного дисгенезу до дії зовнішніх факторів і його модифікацію різним генетичним фоном. Існуючі передумови дозволяють розглядати синдром гібридного дисгенезу не тільки як показник активності деяких сімейств мобільних генетичних елементів, але і як цілісну генетичну систему, що забезпечує контроль генетичної мінливості генотипу в несприятливих умовах [29].
У цілому ж, питання про активність транспозони в соматичних клітинах D. melanogaster залишається відкритим. Виявлення можливості і вивчення особливостей транспозицій МГЕ в соматичних клітинах має велике значення, оскільки в ряді робіт описаний ушкоджує ефект соматичних переміщень Р-елемента. Більше того, соматичні мутації являють собою потенційну загрозу малігнізації клітин [2].
. 4 Зв'язок експресивності ознаки cubitus interruptus Dominant з експресією гена ciD
In (4) ciD lt; # 363 src= doc_zip1.jpg / gt;
Рис. 1. Структура алелі ciD lt; # 222 src= doc_zip2.jpg / gt; Перерване жилка крила L4 Рваний край крила Перерване жилка крила L4, L5 Перерване жилка крила L4, L5 Постеріор...
