х вранці, а також припинення виділення пасоки з зрізаного стебла. Дія посухи в першу чергу призводить до зменшення в клітинах вільної води, що змінює гідратів оболонки білків цитоплазми і позначається на функціонуванні білків-ферментів. При тривалому завядания знижується активність ферментів синтезу і активуються гидролитические процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення вмісту в клітинах низькомолекулярних білків. У результаті гідролізу полісахаридів в тканинах накопичуються розчинні вуглеводи, відтік яких з листя уповільнений. Під впливом посухи в листках знижується кількість РНК внаслідок зменшення її синтезу та активації рибонуклеаз. У цитоплазмі спостерігається розпад полірібосомних комплексів. Зміни, що стосуються ДНК, відбуваються лише при тривалій посусі. Через зменшення вільної води зростає концентрація вакуолярного соку. Змінюється іонний склад клітин, полегшуються процеси виходу з них іонів.
У більшості випадків сумарний фотосинтез при нестачі вологи знижується, хоча іноді на початкових етапах зневоднення спостерігається деяке збільшення його інтенсивності. Зниження швидкості фотосинтезу може бути наслідком:
) нестачі С0 2 через закривання продихів,
) порушення синтезу хлорофілів,
) роз'єднання транспорту електронів і фотофосфорилування,
) змін у фотохімічних реакціях і реакціях відновлення С0 2, 5) порушення структури хлоропластів,
) затримки відтоку ассимилятов з листя при тривалому водному дефіциті.
При зневодненні у рослин, не пристосованих до посухи, значно посилюється інтенсивність дихання (можливо, через великої кількості субстратів дихання - cахаров), а потім поступово знижується. У засухостійких рослин в цих умовах істотних змін дихання не спостерігається або відзначається невелике посилення. В умовах водного дефіциту швидко гальмуються клітинний поділ і особливо розтягування, що призводить до формування дрібних клітин. Внаслідок цього затримується ріст самої рослини, особливо листя і стебел. Зростання коренів на початку посухи навіть прискорюється і знижується лише при тривалому недоліку води в грунті. Коріння реагують на посуху рядом захисних пристосувань: опробковенію, суберінізаціей екзодерми, прискоренням диференціювання клітин, що виходять з меристеми, та ін.
Таким чином, нестача вологи викликає значні і поступово посилюються зміни більшості фізіологічних процесів у рослин.
Вплив перегріву на фізіологічні процеси. Під час посухи поряд зі зневодненням відбувається перегрів рослин. При дії високих температур (35 ° С і вище) спостерігаються два типи зміни в'язкості цитоплазми: частіше збільшення, рідше зниження. Зростання в'язкості цитоплазми уповільнює її рух, але процес звернемо навіть при 5-хвилинному впливі температури 51 ° С. Висока температура збільшує концентрацію клітинного соку і проникність клітин для сечовини, гліцерину, еозину та інших з'єднань. У результаті екзоосмоса речовин, розчинених в клітинному соку, поступово знижується осмотичний тиск. Однак при температурах вище 35 ° С знову відзначається зростання осмотичного тиску через посилення гідролізу крохмалю і збільшення вмісту моносахаров.
Процес фотосинтезу більш чутливий до дії високих температур, ніж дихання. Гідроліз полімерів, зокрема білків, прискорюваний при водному дефіциті, значно активується при високотемпературному стресі. Розпад білків йде з утворенням аміаку, який може надавати отруйну дію на клітини у нестійких до перегріву рослин. У жаростійких рослин спостерігається збільшення вмісту органічних кислот, що зв'язують надлишковий аміак. Ще одним способом захисту від перегріву може служити посилена транспірація, що забезпечується потужною кореневою системою. В інших випадках (сукуленти) жаростійкість визначається високою в'язкістю цитоплазми і підвищеним вмістом міцно зв'язаної води. При дії високих температур в клітинах рослин індукується синтез стресових білків (білків теплового шоку).
Пристосування рослин до посухи. Як вже зазначалося, несприятливу дію посухи полягає в тому, що рослини відчувають нестачу води або комплексне вплив обезводнення і перегріву. У рослин посушливих місцезростань - ксерофитов - виробилися пристосування, що дозволяють переносити періоди посухи.
Рослини використовують три основні способи захисту:
) запобігання зайвої втрати води клітинами (уникнення висихання),
) перенесення висихання,
) уникнення періоду посухи. Найбільш загальними є пристосування для збереження води в клітинах. Група ксерофітів дуже різнорідна. За здатності переносити умови посухи розрізняють наступні їхні...
