идно, що чисельності хижаків і жертв коливаються в протифазі.
Рис.6. Модель хижак-жертва Вольтерра, що описує незгасаючі коливання чисельності. А. Фазовий портрет. Б. Залежність чисельності жертви і хижака від часу.
Модель Вольтерра має один істотний недолік. Параметри коливань її змінних змінюються при флуктуаціях параметрів і змінних системи. Таку систему називають негрубой.
Цей недолік усунуто в більш реалістичних моделях. Модифікація моделі Вольтерра з урахуванням обмеженості субстрату у формі Моно (рівняння 5) та облік самообмеження чисельності (як в рівнянні 2) призводить до моделі, докладно вивченою А.Д. Базикіна в книзі «Біофізика взаємодіючих популяцій» (1985).
, (11)
Система (11 являє собою якийсь кентавр, складений з базових рівнянь (1, 2, 5, 10) і об'єднуючий їх властивості. Дійсно, при малих кількостях і в відсутність хижака жертва (x) буде розмножуватися за експоненціальним законом (1). Хижак (y) в відсутність жертв будуть вимирати також по експоненті. Якщо особин того чи іншого виду багато, відповідно з базовою моделлю (2) спрацьовує системний ферхюльстовскій фактор (член -Ex 2 в першому рівнянні, і -My 2 - у другому). Інтенсивність взаємодії видів вважається пропорційною добутку їх чисельностей (як у моделі (10)) і описується у формі Моно (модель 5). Тут роль субстрату грає вид-жертва, а роль мікроорганізмів - вид-хижак. Таким чином, модель (11) брала в себе властивості базових моделей (1), (2), (5), (10).
Але модель (11) являє собою не просто суму властивостей цих моделей. З її допомогою можна описати і набагато більш складні типи поведінки взаємодіючих видів: наявність двох стійких стаціонарних станів, затухаючі коливання чисельностей і інш. При деяких значеннях параметрів система стає автоколебательной. У ній з плином часу встановлюється режим, при якому змінні змінюються періодично з постійним періодом і амплітудою незалежно від початкових умов.
Хвилі життя
До цих пір ми говорили про базові моделях поведінки живих систем в часі. Прагнення до зростання і розмноження веде до поширення в просторі, заняттю нового ареалу, експансії живих організмів. Життя поширюється так само як полум'я по степу під час степової пожежі. Ця метафора відображає той факт, що пожежа (в одновимірному випадку - поширення полум'я по бікфордові шнуру) описується за допомогою тієї ж базової моделі, що й поширення виду. Знаменита в теорії горіння модель ВКП (Петровського - Колмогорова - Піскунова) вперше була запропонована ними в 1937 р. саме в біологічній постановці як модель розповсюдження домінуючого виду в просторі. Всі три автори цієї роботи є найбільшими російськими математиками. Академік Іван Георгійович Петровський (1901-1973) - автор фундаментальних праць з теорії диференціальних рівнянь, алгебри, геометрії, математичної фізики, протягом більше 20 років був ректором Московського Державного університету ім. М.В. Ломоносова. (1951-1973). Андрій Миколайович Колмогоров (1903 -) глава російської математичної школи ...
