ка виконує роль вторинного месенджера, розташованого на внутрішній стороні мембрани, збільшення рівня цАМФ в клітинах і потім активацію цАМФ-залежної від протеїнкінази - ферменту, що складається з двох регуляторних і двох каталітичних субодиниць. Звільнена каталітична субодиниця фосфорилирует білковий субстрат і викликає посилення секреції.
Інший механізм діє через мобілізацію пула внутрішньоклітинного кальцію. Досить значну, якщо не чільну, роль у цьому відіграє білок кальмодулін (КМ), що має чотири зв'язку з кальцієм, і за рахунок цих зв'язків переходить в активний стан. Проникнення кальцію в клітку може йти через АГФ-залежні кальцієві насоси. При підвищенні концентрації кальцію він зв'язується з Са 2 + КМ, і цей комплекс впливає на Са-транспортує білок (носій). Що виходить з клітки натрій може обмінюватися на кальцій, який входить в неї.
Результати фізіологічних досліджень показали, що в регуляції діяльності мукозних залоз домінує іннервація, що має холінергічний і парасимпатичний характер. Однак це аж ніяк не виключає участі в секреції симпатичних адренергічних шляхів проведення нервових імпульсів і, можливо, неадренргіческой нехолінергіческоі іннервації.
секретогенам речовинами, що запускають механізм підвищення цАМФ, є секретин і вазоактивний інтестинального пептид (ВІЛ), а викликають мобілізацію клітинного кальцію - хастрін і холецистокінін. І хоча початкові етапи ініціації секреції різні, в наступних фазах вони взаємодіють і адитивний остаточний ефект може бути більшим, ніж проста сума двох взаємодій Секреторна активність потових, слинних, слізних, бронхіальних та інших еккрінових залоз знаходиться під впливом не тільки адренергічної і холінергічної систем, а й іннервації пептидними волокнами.
Ефект стимуляції мукозних залоз, аналогічний симпатичної нервової, був отриманий in vitro при впливі на залози агоністами О±-адренорецепторів. Гістологічні дослідження показали, що нерви, що містять катехоламіни, розташовуються як між ацинусами, так і в самих ацинусах між гландулоцітамі. Нервові волокна, містять дрібні зернисті пухирці, за характером своїм є адренергическими і у людини розташовуються поблизу гландулоцітов. Крім того, здатністю прискорювати залізисту секрецію володіє і вазоактивний інтестинальногопептид (ВІЛ) і, ймовірно, так звана субстанція Р. Все вищесказане характеризує автономний контроль секреції слизу гландулоцітамі.
Роль гормонів як потужних і універсальних регуляторів життєдіяльності клітини вивчена досить докладно. Зокрема, в останні роки було показано, що пролактин (ПЛ) регулює резорбцію хлору в екзокринних залозах. Пролактин представлений у гранулах так званої дифузної епітеліальної ендокринної системи (DEE) клітин секреторного кільця людських потових клітин. Пептиди та інші гормони, секретуватися паракринно або аутокринно в клітинах DEE беруть участь у регуляції локальної клітинної активності. Ймовірно ПЛ модулює концентрацію хлору в секреті через реабсорбцію солі в протоках на люмінальной мембрані. Крім того, ПЛ може інгібувати активність фосфоліпази А 2 і звільнення арахідонової кислоти.
Набагато менш досліджено вплив деяких інших медіаторів. Зокрема, експериментально встановлено, що ацінарние клітини мають рецептори до простагландинів і Pg-опосередкований ефект реалізується в придушенні ферментообразованія екзокринними клітинами.
Освіта секрету складається з двох процесів секреції електролітів, виражених, проте в різних залозах не однаковою мірою. Наприклад, ізотонічний, багатий Сl - секрет ацинарних клітин підшлункової залози, стимульований ацетилхоліном, холецистокинином, в різних пропорціях змішується з ізотонічним секретом, багатим НСО3, що утворюється в епітелії проток у відповідь на секретин і ВІЛ.
Частка збагаченого Сl - секрету в загальній секреції у людини невелика. У відповідь на стимуляцію м-холінорецепторів і меншою мірою а-адренорецепторів секрет ацинарних клітин підшлункової залози за Сl - складу подібний плазмі. Тим часом, секреція опосередкована переносниками Na + /Сl - і Na + /H + або їх еквівалентами. Це стає тим більш зрозуміло, якщо врахувати, що рух іонів не їсти самоціль, а необхідно для переміщення певного, фізіологічно виправданого в даний час і за даних обставинах, кількості рідини.
Закони термодинаміки допускають не тільки чресклеточное, а й міжклітинний переміщення рідини. Однак відповідь стає очевидним на користь чресклеточного переміщення води при самій постановці питання: чи можуть бути сполучні міжклітинні комплекси та структури здатні пропустити велику кількість рідини і не допустити при цьому відчутною для цілісного організму втрати виділяються іонів?
У свою чергу розуміння єдиних механізмів секреції дозволяє представити ті механізми полома, які виникають при цілому ряді патологічних станів і захворювань, і на цій о...
