их стимулах. Наприклад, при перекладі собаки зі звичної лабораторії в камеру умовних рефлексів діурез у неї після водного навантаження в протягом 3 год майже не змінювався (у всякому разі, не знижувався), але сечовиділення протягом першої години після пиття різко гальмувалося і компенсувалося впродовж третього години. У наступні дні діурез поступово нормалізувався, так як собака звикала до нової обстановки.
З метою адекватної зміни збудливості нервових центрів, що приймають участь у розвитку водного діурезу, ми скористалися уявним питвом, після закінчення, якого собаки отримували водне навантаження (через фістулу шлунка, так як тварини після зняття питної збудливості відмовлялися, природно, 6 т води). Діурез порівнювали з таким при водному навантаженні у звичайних умовах. Можна було припускати, що, оскільки організм втрачав частину рідини передчасно (тобто до водного навантаження) через передував уявного пиття, діурез виявиться зниженим. Насправді діурез після водного навантаження протягом першої години був вищий у тих дослідах, яким передувала "бомбардування" нервових центрів імпульсами, що виникали при уявному питво. Тригодинний діурез збільшився у двох тварин, але несуттєво. Отже, вираженість першої фази водного діурезу в цих дослідах залежала від функціонального стану центральної нервової системи. Такий результат представляє безперечний інтерес, враховуючи, що уявне пиття є досить фізіологічним і делікатним втручанням, спрямованим на нервові центри.
Якщо визнати роль рефлекторних впливів у механізмі водного діурезу, то доводиться погодитися з тим, що вивчення впливу фармакологічних речовин на нирки не може обмежуватися спостереженнями за дією препарату в умовах водного навантаження. Абсолютно очевидно, що одержувані при цьому зміни сечовиділення залежать не тільки (і навіть не стільки) від впливів на нирки, але і від дії речовини на будь-яка ланка рефлексу і в першу чергу на центральну нервову систему. У зв'язку з цим багато лікарських речовин роблять неоднаковий вплив на звичайний діурез і діурез, що розвивається після водного навантаження.
3. Зміни показників нирок
Після водного навантаження змінюється ряд показників функції нирок. Крім зниження дистальної реабсорбції води, пов'язаного із зменшенням секреції АДГ і досі визнаного єдиною причиною посилення діурезу, водне навантаження викликає в багатьох випадках посилення клубочкової фільтрації і ниркового кровотоку, особливо в першому періоді діурезу.
Незважаючи на те, що вже давно були окремі спостереження про збільшення у людини фільтрації при діурезі після водного навантаження, один з найвизначніших авторитетів у галузі фізіології нирок Smith, грунтуючись на експериментальних даних, вважав, що з ссавців тільки кролики реагують на водне навантаження збільшенням фільтрації. У собак вона може підвищуватися лише за крайньої ступеня гідратації; у людей же фільтрація найбільш стабільна. На підставі цих та ряду інших досліджень в даний час прийнято вважати, що у нижчих класів хребетних у підвищенні діурезу при гідратації бере участь фільтрація, у ссавців ж вона стабілізована і тільки в ранньому онтогенезі спостерігається клубочковий тип регуляції діурезу (Гинецинський А.Г., 1963).
Тим часом у 50-х роках з'явився ряд повідомлень про підвищення після водного навантаження у собак фільтрації і ниркового кровотоку або тільки фільтрації (Проніна М.М., 1955; Берхін Є.Б., 1959; Balint еt аl., 1957, тощо). При зіставленні фільтрації і ниркового кровотоку в одних і тих ж хронічних дослідах на собаках ми спостерігали паралельне зміна обох показників у першому періоді водного діурезу (рис.11). При цьому фільтраційна фракція не змінювалася (Берхін Є.Б., 1962). Це дозволило висловити припущення, що посилення фільтрації при діурезі після навантаження пов'язано (за принаймні, частково) із збільшенням числа працюючих нефронів.
Тут зачіпається цікавий і спірне питання про наявність у нирках "резервних" клубочків, які можуть включатися у разі потреби. Для земноводних це питання вирішене позитивно. Що стосується ссавців, то, згідно з даними Smith, у них все клубочки функціонують "одночасно. Є, однак, дані, що вказують на те, що під впливом лікарських речовин або введенні води число працюючих клубочків може збільшуватися у щурів, кроликів, а також у собак.
Участь фільтраційного компонента в механізмі діурезу знайшло підтвердження в подальшому. Особливо важливе значення мали дослідження на людях, оскільки фільтрація у людини вважається найбільш незалежною від рівня сечовиділення. У роботах ряду авторів знайдено збільшення фільтрації і ниркового кровотоку у людей. У наших спостереженнях на людях підвищення фільтрації після пиття 800-1000 мл води склало в середньому 34%; воно, як і в дослідах на собаках, випереджало максимальний підйом діурезу і не відповідало ступеня його виразності в різних дослідах.
Таким чином, можна вважати, що при значній гід...
