ягає в наступному. Формування мозку в онтогенезі - нейрогенез - є безперервний процес, в ході якого відбувається взаємодія сигналів, що надходять з зовнішнього середовища, та інформації, зчитувати з геному.
У схематичне формі, однак, не можна обійтися без умовного розподілу процесу розвитку на стадії. При цьому послідовні стадії розвитку можна представити у вигляді схем, в які входить ряд компонентів. Успіх кожній стадії розвитку забезпечується наявністю таких компонентів: фенотипу Р, продуктів експресії певних генів G і існуванням деякого набору зовнішніх умов Е, які можуть варіювати в певних межах:
P1 + G1 + El в†’ Р2 + G2 + Е2 - РЗ і т.д.,
де Р1-фенотип зиготи, Р2 - фенотип наступній стадії. При розвитку нервової системи ця картина ускладнюється тим, що в категорію В«ЗовнішніхВ» умов потрапляють впливу, які виходять від інших клітинних елементів нервової системи. Загальний аналіз показує, що на нейрон діють продукти експресії генів, які можна умовно розділити на 4 категорії в залежно від особливостей їх експресії:
експресуються в дифференцирующихся нейронах;
в нейронах інших груп, ніж дана;
в гліальних клітинах;
гени, які виявляють свій вплив на рівні цілого організму (наприклад, гени, що кодують білки-попередники гормонів).
Одна з важливих причин появи розбіжностей в визначенні ролі вродженого і придбаного у поведінці полягала в тому, що різні дослідники ставили перед собою різні цілі. Метою одних робіт було вивчення зовнішніх, середовищних впливів на поведінку, метою інших - вивчення спадкових задатків або нейрофізіологічних механізмів реакцій організмів. Очевидно, що різні цілі досліджень визначали і вибір видів тварин і різні форми їхньої поведінки, а це, природно, могло вести до появи досить контрастних результатів. Одна з причин таких контрастів - різна норма реакції різних ознак поведінки.
Відповідно до сучасних уявлень, всі ознаки організму (у тому числі і ознаки поведінки) генетично детерміновані, проте ступінь їх генетичної обумовленості ознак (тобто жорсткість відповідної генетичної програми) варіює в широких межах. В одних випадках розвиток ознаки повністю контролюється внутрішньої програмою, і впливу зовнішніх факторів у процесі онтогенезу можуть змінити його лише в дуже малому ступені. В інших випадках програма записана лише В«у загальних рисах В», і формування ознаки схильне різноманітним впливам.
Ступінь мінливості ознаки в межах, що задаються його генетичною програмою, і являє собою, як уже говорилося вище, норму реакції.
Як і будь-які інші, всі ознаки, що характеризують поведінка, перебувають під впливом генотипу і середовища.
Кожна ознака поведінки формується як результат взаємодії цих двох джерел мінливості. Відповідно до це-логічною схемою акта поведінки (див. 2.11,2), можна сказати, що дії, пов'язані з пошукової фазі поведінкового акта, мають широку норму реакції, тоді як реакції типу завершальних актів ...