деякі загальні положення про співвідношення вроджених і набутих компонентів в еволюційних перетвореннях поведінки тварин. Цьому питанню присвячена актуальна і донині його книга В«Еволюція і модифікація поведінкиВ» (Lorenz, 1965). p> Лоренц припустив, що вдосконалення поведінки в еволюції може йти двома шляхами:
перший з них пов'язаний з підвищенням у репертуарі поведінки В«питомої вагиВ» спеціалізованих і жорстко запрограмованих реакцій типу вроджених завершальних актів (див. 2.11.2). При такому типі організації поведінки здатність до навчання певною мірою обмежена, а спектр реакцій,
які тварина набуває в результаті індивідуального досвіду, відносно вузький;
другий шлях еволюційного вдосконалення поведінки - Це посилення індивідуальної адаптації за рахунок розширення діапазону можливостей іншої фази поведінкового акту-пошукової. У цьому випадку вроджені реакції часто можуть виявитися В«замаскованимиВ» різного роду індивідуально набутими нашаруваннями.
За уявленнями Лоренца, посилення спеціалізації поведінки, наявність жорстких програм поведінки, нехай навіть передбачають широкий діапазон реакцій, обмежують можливості окремих особин в пристосуванні до нових умов. Еволюція по другому шляху створює широкі можливості для індивідуального пристосування до різноманітних ситуацій.
У цілому можна сказати, що еволюція поведінки безхребетних (наприклад, комах) йшла в основному по шляху ускладнення і вдосконалення фіксованих комплексів дій з жорсткою внутрішньою програмою, тобто по першому шляху. У той же час еволюція поведінки хребетних йшла шляхом підвищення здатності до швидких адаптаціям - за рахунок удосконалення пошукового поведінки, тобто за рахунок розширення можливостей здійснювати поведінкові акти з лабільною індивідуальною програмою.
На початку 70-х років XX в. ці уявлення розвинув Е. Майр, виклавши їх в термінах, ближчих генетиці. Він постулював існування двох типів генетичних програм - В«закритихВ» і В«відкритихВ». На основі молекулярно-генетичних даних, накопичених до того часу, Майр припустив, що онтогенетична програма послідовної реалізації спадкової інформації (пов'язаної з формуванням мозку і поведінки) може залежати від впливу зовнішніх умов у різному ступені, тобто вона може бути закритою для їх впливів або, навпаки, відкритої (докладніше див: Ерман, Парсонс, 1984). p> Як відомо, історія біології, і зокрема біології розвитку, пройшла етап бурхливих дебатів, які отримали назву В«nature-nurture controversion В». Йшлося про пріоритет в поведінкових реакціях або природних задатків організму, або виховання (В«вродженеВ» і В«придбанеВ»). У Нині цей спір вирішено в рамках досить загальновизнаною епігенетичної концепції. (У початковій формі ця концепція розглядає роль генотипу і сре-дових впливів в ембріогенезі, проте в принципі застосовна і до розгляду природи різного типу впливів на формування ознак поведінки дорослої тварини).
Суть епігенетичної концепції пол...