ify"> При вивченні поліморфізму внутрішнього транскрібіруемих спейсера в популяціях дрозофіли Drosophila melanogaster показано, що індивідуальні послідовності рДНК в різних поліморфних аллелях гомогенізований. Це вказує на більш високі швидкості внутріхромосомних рекомбінацій в порівнянні з швидкістю рекомбінації між гомологічними хромосомами.
Специфічні механізми, відповідальні за внутріхромосомную гомогенізацію, невідомі, але в будь внутріхромосомной конверсії генів або нерівному обміні сестринських хроматид (unequal sister-chromatid exchange - USCE), в принципі, відбуваються внутріхромосомние рекомбінації за механізмом узгодженої еволюції. Через відсутність взаємного обміну в маркерах, фланкуючих тандемний масив, найбільш імовірним механізмом міжхромосомні генетичного обміну є генна конверсія. Генної конверсією є нереціпрокная передача генетичної інформації між аналогічними послідовностями, в яких обміну фланкуючими ділянками ДНК не відбувається. Генна конверсія дуже точна, вона призводить до гомогенізації тільки специфічних регіонів ДНК, таких як кодують послідовності (при цьому наявність малих фланкуючих послідовностей не потрібно для ефективної генної конверсії). Частота міжхромосомні конверсії генів не повинна бути високою. Це доводить, що генна конверсія відповідальна за гомогенізацію диспергованих генів у бактерій і дріжджів. Таким чином, розумно припустити, що генна конверсія є загальним механізмом, який відповідальний за узгоджену еволюцію всіх диспергованих генів.
Рис. 1. Модель молекулярного механізму узгодженої еволюції. А) Організація тандемних повторів людського гена U2 мяРНК (локус RNU2). На схемі показані елементи, що містяться в повторі гена U2, включаючи дві тандемно-повторені послідовності Alu, LTR, СТ-мікро-сателітний і урізаний елемент L1. Кодує регіон U2 мяРНК позначений білою стрілкою. D - DraI, Eco - EcoRI, H2 - HincII, H3 - HincIII, K - KpnI. B) Модель консератівной еволюції на прикладі мультігенних родин.
На схемі показано дві тандемно-повторяяющіхся послідовності, що включають їх фланкирующие ДНК. Кодують послідовності позначені білими стрілками, а межгенного спейсери - лініями. Фланкирующие послідовності двох масивів відзначені або заштрихованим або чорним прямокутником.
Динаміка розповсюдження видоспецифічності мутацій буде залежати від швидкості рекомбінації всередині та між хромосомами і буде предметом як природного відбору так і випадкового генетичного дрейфу. Одна з точок зору свідчить, що узгоджена еволюція мультігенних родин не може бути просто результатом стохастичних рекомбінацій, але, швидше, може відображати вимоги клітини до гомогенності повторюваних послідовностей.
Механізм узгодженої еволюції, описаний вище, заснований на дослідженнях мультігенних родин. Модель гомогенізації, що відноситься до повторюваних Некодуючі ДНК, невідома, хоча теоретично узгоджена еволюція повторюваних послідовностей некодирующей ДНК може, за великим рахунком, проходити через подібні механізми. Тим не менш, важливо мати на увазі, що, хоч деякі повторювані некодуючі послідовності володіють очевидною однорідністю, багато з них можуть відображати активну амплификацию і транспозицию, а не активну гомогенізацію послідовностей. Прекрасним прикладом є аналіз мультігенних родин імунної системи хребетних.
Дублювання ДНК послідовності вважа...
