різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий умовний подразник може відтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу.
Для цього лише необхідно, щоб він слідував в завченою тимчасової послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовних рефлексів в системі динамічного стереотипу набуває порядок їх виконання. Отже, обстановочная афферентация включає як порушення від стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яка асоціюється з цією обстановкою. Обстановочная афферентация створює приховане порушення, яке може бути виявлено, як тільки подіє пускової подразник. Фізіологічний сенс пускової афферентации полягає в тому, що, виявляючи приховане порушення, створюване обстановочной афферентацией, вона пристосовує його до певних моментів часу, найбільш доцільним з погляду самого поведінки.
Вирішальний вплив обстановочной афферентации на условнорефлекторном відповідь було показано в дослідах І.І. Лаптєва - співробітника П.К. Анохіна. У його експериментах дзвінок вранці підкріплювався їжею, і той же дзвінок ввечері супроводжувався ударом електричного струму. В результаті було вироблено два різних умовних рефлексу: вранці - слюноотделітельная реакція, ввечері - оборонний рефлекс. Тварина навчилося диференціювати два комплекси подразників, що розрізняються тільки тимчасовим компонентом. Аферентних синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна роль пускових і обстановочного подразнень певною мірою вже обумовлена ??минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять, і індивідуальна, придбана в результаті навчання.
На стадії афферентной синтезу з пам'яті беруться і використовуються саме ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні майбутньої поведінки. Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановочного порушення і механізмів пам'яті формується так звана інтеграція чи готовність до певної поведінки. Але, щоб вона трансформувалася на цілеспрямоване поведінка, необхідно вплив з боку пускових подразників. Пускова афферентація - останній компонент афферентной синтезу.
Процеси афферентной синтезу, що охоплюють мотиваційний порушення, пускову і обстановочную афферентацию, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляционного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює і розподіляє активуючі і инактивирующие впливу, які виходять з лімбічної і ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації в центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно-дослідних реакцій і пошукової активності тварини. Завершення стадії афферентной синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішення, яка і визначає тип і спрямованість поведінки.
Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну і дуже важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результатів дії. Це апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена й індивідуальна пам'ять тварини і людини відносно властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити виниклу потребу, а також способів дії, спрямованих на досягнення чи уникнення цільового об'єкта. Нерідко в цьому апараті запрограмований весь шлях пошуку у зовнішньому середовищі відповідних подразників.
Передбачається, що акцептор результатів дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевим взаємодією. Порушення, потрапивши в цю мережу, тривалий час продовжує в ній циркулювати. Завдяки цьому механізму і досягається тривале утримання мети як основного регулятора поведінки. До того як цілеспрямовану поведінку почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми дії або еферентної синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних порушень в цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформовано, але зовні воно ще не реалізується. Наступна стадія - це саме виконання програми поведінки. Еферентної збудження досягає виконавчих механізмів, і дія здійснюється. Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мета і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з надходить афферентной інформацією про результати і параметрах здійснюється дії, тобто зі зворотним афферентацией.
Саме результати порівняння визначають подальший побудова поведінки, або воно коректується, або воно припиняється як у випадку досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєний дії повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторе дії, то пошукове поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється. І тварина заспокоюється. ...
