lorella pyrenoidosae и червоні водорості Rhodosorus marinus [6].
продуцентів вітаміну B12 культівують в СЕРЕДОВИЩА, приготовання на Основі харчової сировини: соєвого борошна, рибного борошна, м'ясного и кукурудзяну Екстракту. У останні роки віявлені мікроорганізми, что утворюють якісні корріноїді при утілізації нехарчової сировини. Achromobacter sp ., вікорістовуючі ізопропіловій спирт як джерело вуглецю та ЕНЕРГІЇ, накопічує до 1,1 мг/л провітаміну, Pseudomonas sp. сінтезує Вітамін B12 в середовіщі з метанолом або пропандіолом (до 160 мкг/л), факультативні метілотрофов утворює в середовіщі з метанолом до 2,6 мг/вітаміну. Віділено штам Klebsiella 101 , Який утворює велику Кількість корріноїдів в клітінах только при зростанні на середовіщі з метанолом як єдиному Джерелі вуглецю та ЕНЕРГІЇ [5].
2.1.2 Біосинтез вітаміну В12
Кожна структура в молекулі вітаміну: корріноїдне кільце, Нуклеотидну ядро ??и амінопропіленовій МІСТОК - мают свое походження. Механізм їх Виникнення - предмет інтенсівніх, альо галі не завершенням ДОСЛІДЖЕНЬ. Перші етапи біогенезу корріноїдів ті ж, что и Перші етапи синтезу других тетрапірольніх Сполука (рис.2.2). Загально інтермедіатом тетрапіролів є? - Амінолевулінова кислота (? - АЛК), что утворюється у більшості організмів в результате конденсації гліціну та сукцініл-КоА. Однако Е.limosum i C.tetanomorphum
Потім утворюється порфобіліноген, Який вінікає при конденсації двох молекул? - АЛК, а при конденсації чотірьох молекул порфобіліногену - уропорфіріноген ІІІ (УПГ ІІІ). Послідовність реакцій между между УПГ ІІІ и кобіріновою кислотою получила експериментальне підтвердження лишь останні роки. Показано, что при порушенні процесса амідування Клітини Propionibacterium shermanii віділяють в середовище сполуки, Які названі корріфірінамі - метільовані відновлені Похідні уропорфіріну ІІІ. До теперішнього годині віділено и охарактеризоване трьох сполуки: корріфірін - 1 (метілкорріфірін), корріфірін - 2 або сірогідрохлорін (діметілкорріфірін) та корріфірін - 3 або ізобактеріохлорін (тріметілкорріфірін). Мічена? - АЛК и метіонін включаються в корріфіріні, а останні - у Вітамін В12.
Малюнок 2.2 - Шлях біосінтезу корзінової Структури вітаміну В12 [7]
Метілювання УПГ ІІІ з одночаснім декарбоксілуванням бічного ланцюга оцтової кислоти при С12 кільця З виробляти до розходження Шляхів біогенезу вітаміну В12 та других тетрапіролів. У результате Подальшого метілування та Утворення С-С зв язку между кільцями А і Д сінтезується кобірінова кислота.
Донором семи метальнимі груп, Які включаються в УПГ ІІІ, є S-аденозілметіонін. Характер включення зі и Утворення безпосередно зв'язку между кільцями А і Д невідомий. На Наступний етапі біосінтетічного шляху кобірінова кислота превращается в кобінамід (фактор В), при цьом Залишки карбонових кислот кобірінової кислоти амідуються, а до залишком пропіонової кислоти кільця Д прієднується амінопропанол. На Цій же Стадії відбувається Приєднання до корзинова кільця 5-дезоксіаденозілкобінамідом (кофермент на форма фактора В). Амінопропанол, співуче, утворюється при декарбоксілуванні L-треоніну.
Далі кобаламід фосфорілюється з утвореннями кобінамідфосфату І, реагуючі з гуанозинтрифосфат (ГТФ), дает кобінамідгуанозіндіфосфот. До коферментної форми кобінамідгуанозіндіфосфоту включається нуклеотид и утворюється кобаломін - 5 -фосфат.
Вітамін В12, як вже відмічалось вищє, містіть спеціфічну азотистих основу - 5,6-ДМБ, яка в природі зустрічається лишь в одній сполуці. Безпосереднім попередники 5,6-ДМБ служити рібофлавін. У молекулу вітаміну В12 5,6-ДМБ включається у виде? - Рібазол - 5 -фосфат. При ферментативному дефосфорілюванні кобаломін - 5 -фосфат утворюється кобаломін. Послідовність реакцій при сінтезі кобаломіну Із кобаламіду така:
1) кобінамід + АТФ=кобінамід-Ф + АДФ;
) кобінамід-Ф + ГТФ=ГДФ-кобінамід + ФФН;
) ГДФ-кобінамід +? - рібазол - 5 -фосфат=кобаломін - 5 -фосфат + ГМФ;
) кобаломін - 5 -фосфат=кобаломін + Фн.
Відомі две коферментні форми вітаміну В12: аденозілкобаламін (І) i метілкобаламін (ІІ). Понад 80% всех сінтезовані пропіоновокіслімі бактеріямі корріноїдів знаходиться в коферментній форме І, яка в якості ліганда містіть 5-дезоксиаденозіл.
Джерело...
